UDK 631.6 Сельскохозяйственная мелиорация
GRNTI 68.31 Сельскохозяйственная мелиорация
OKSO 35.06.01 Сельское хозяйство
BBK 4 СЕЛЬСКОЕ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО. СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ И ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ
TBK 5607 Сельскохозяйственная мелиорация
BISAC TEC003000 Agriculture / General
he article considers the issues of quantitative description of substrate‐microbial interactions, analyzes mathematical models of biomass dynamics of soil microorganisms. Consideration of microbiological processes in the construction of mathematical models of agroecosystem productivity on reclaimed lands is very important, since soil microorganisms control carbon and nitrogen flows, carrying out key processes such as destruction and mineralization of soil organic matter, nitrogen immobilization and complex processes of transformation of this element in the soil. To accurately and reliably de-scribe these processes in order not only to regulate soil fertility and productivity of agroecosystems, but also to analyze the loss of mineralization products in order to protect the environment from pol-lution, it is necessary to use process-oriented models describing the dynamics of microbial biomass in the soil. The article presents the functional dependences of the growth rates of microorganisms and mineralization of soil organic matter on the example of models developed by researchers of mi-crobiological processes from Zh. Mono and L. Michaelis to R.A. Poluektov and S.A. Blagodatsky. The diagrams of the key processes of substrate-microbial interactions are presented.
mathematical modeling, soil microorganisms, substrate-microbial interactions, microbial biomass.
Введение. В настоящее время возникла потребность в более точных количественных оценках динамических параметров и экологических характеристик растительности, в новых методах расчета продуктивности и структурной динамики и других компонентов агроэкосистем. Таким методом служит математическое моделирование динамики и продуктивности растительности и наземных экосистем [1]. Наряду с моделями почвенного и экосистемного уровней, в структуре которых микробная биомасса представлена только как пул лабильного углерода и не учитываются особенности микробного метаболизма, стали активно развиваться микробные модели коротко-временной динамики органического вещества почв. Они рассматривают субстрат-микробные взаимодействия и описывают зависимость скорости разложения не только от концентрации субстрата, но также от биомассы и активности микробов [2].
Для обоснования мелиоративных режимов и повышения продуктивности агроландшафтов нами использовался опыт и принципы построения компартментальных динамических моделей продукционного процесса (разные модификации базовой модели AGROTOOL и отдельных модулей для нее) [3] и проведен анализ моделей ключевых микробиологических процессов (динамики биомассы микроорганизмов), обеспечивающих биохимическую трансформацию, накопление или расходование веществ на мелиорируемых землях.
Биомасса почвенных микроорганизмов является не только и не столько пассивным резервуаром, содержащим некоторое количество углерода (С) и азота (N), но в первую очередь движущей силой процессов разложения и минерализации высокомолекулярных органических соединений, а также процессов азотного цикла, ответственных, в частности, за потери этого элемента из почвы [4]. Именно в таком качестве микробная биомасса должна рассматриваться при создании математических моделей, предназначенных для описания динамики органического вещества почвы, процессов биохимической трансформации веществ. Микроорганизмы контролируют потоки углерода и азота в биосфере, осуществляя такие ключевые процессы, как деструкция и минерализация органического вещества почвы, иммобилизация азота, нитрификация, денитрификация и азотфиксация. Понимание фундаментальных основ этих процессов становится в последнее время особенно актуальным из-за глобальных изменений природной среды и климата, вызванных деятельностью человека. Для смягчения и предотвращения негативных последствий нарушения цикла азота необходимо точное описание микробиологических процессов. Количественная характеристика превращений азота и раскрытие механизмов взаимодействия азотного и углеродного циклов, которые тесно сопряжены в почве, невозможны без использования математического моделирования. Для точного и надежного описания этих процессов необходимо использовать процессно-ориентированные модели, описывающие динамику микробной биомассы в почве.
Материалы и методы. Основным компонентом методической базы настоящей статьи явился научный подход использования моделей динамики сообщества почвенных микроорганизмов, воздействующих на процессы углеродного и азотного циклов при субстрат‐микробных взаимодействиях, для регулирования не только почвенного плодородия и продуктивности агроэкосистем, но и анализа потерь продуктов минерализации в целях охраны окружающей среды. Для формулирования необходимости и возможности учета ключевых микробиологических процессов при моделировании продуктивности агроэкосистем при осуществлении мелиоративной деятельности были применены информационно-аналитические методы исследования, которые включали комплексный анализ, структуризацию теоретической и научно-технической информации, изучение новых подходов при моделировании микробиологических процессов. Методы исследования базировались на системных научных исследованиях в мелиоративной и смежных областях науки, относящихся к изучению и моделированию продукционного процесса сельскохозяйственных растений с учетом динамики биомассы почвенных микроорганизмов.
Результаты и обсуждение. Современный прогресс в разработке моделей роста и развития сельскохозяйственных культур привел к новому пониманию различных процессов, происходящих в системе «почва-растение-атмосфера», и их влияния на устойчивое земледелие. Так, в Агрофизическом НИИ уже более 30 лет разрабатывают и постоянно совершенствуют эколого-ориентированную динамическую модель AGROTOOL [3]. Эта модель предназначена для оценки агрометеорологического состояния сельскохозяйственных культур, прогнозирования и анализа продукционного процесса растений с учетом различных агротехнических мероприятий, таких как орошение, сроки посева и сбора урожая, управление внесением удобрений и оценки воздействия на окружающую среду [5]. Адекватное обоснование новых адаптивных ресурсосберегающих сельскохозяйственных технологий и систем земледелия требует перехода от широко используемых регрессионных (статистических) моделей к динамическим имитационным моделям агроэкосистем, основанным на математическом описании определяющих процессов в агроценозе.
Анализ моделей динамики биомассы растений показал, что элементами их питания могут выступать продукты трансформации ризосферными микроорганизмами соответствующих минералов [6]. Примером такой системы выступает модель динамики биомассы микроорганизмов-аммонификаторов, которые выполняют основную роль в минерализации органического вещества почвы [7]:
(1)
где Vg – скорость роста микробной массы Mb и Vd – скорость выделения C в почву; Ca – баланс C, выделенного в воздушное пространство; ρ – коэффициент утилизации; Vr – скорость минерализации гумуса в углеродных единицах; Nmin – общий баланс азота; Rr – соотношение C : N в гумусе; Rmb – отношение C : N в клетках бактерии.
Первые 2 уравнения определяют баланс C при минерализации органического вещества в почве: первое из них описывает изменение биомассы микроорганизмов через их рост и отмирание, а второе – баланс C, выделенного в воздушное пространство через минерализацию гумуса и отмирание органики. Третье уравнение определяет баланс N при разложении органики, которое пропорционально скорости минерализации гумуса, скорости роста микробной массы и отмирания бактерий.
Поскольку скорость Vr возрастает с ростом Mb, то естественно полагать их пропорциональность, т.е. . Смертность бактерий определяется емкостью жизненного цикла популяции и уравнение динамики биомассы в углеродных единицах Mb принимает вид:
(2)
где β – константа, а Cr – баланс органического C.
Согласно этому уравнению, в начальный период следует плавный рост Mb, затем нелинейный участок перегиба и далее ее рост до своей предельной величины Cr / β. В представлении этой модели питательным субстратом выступает преимущественно гумус, хотя это справедливо для любого попадающего в почву органического субстрата (в том числе растительных остатков и органических удобрений). Повышенная концентрация C приводит к росту биомассы бактерий. Как правило, рост сопровождается иммобилизацией N из минерального пула (сообщества). Но этот процесс кратковременный: согласно уравнению Ферхюльста, вскоре следует новое равновесное состояние, где биомасса бактерий стабилизируется на более высоком уровне, и соответственно увеличивается содержание в ней C и N.
Микробные процессы разложения органического вещества и превращения элементов минерального питания в почве чаще всего описывали с использованием кинетики первого порядка с эмпирически подобранными коэффициентами для скоростей, варьирующими в зависимости от изменения экологических условий. Хотя такие модели могут быть полезными при решении некоторых прикладных задач, считается, что для описания микробных процессов в почве лучше использовать подходы, учитывающие механизм процессов [4]. Концептуальные схемы предлагаемых моделей выглядят обычно достаточно простыми, тогда как реальные процессы на уровне биохимии и динамики микробных популяций в действительности чрезвычайно сложны. В почве существует множество различных видов ростовых субстратов и микроорганизмов, так что представляется почти невозможным создать модель, включающую все переменные, необходимые для реалистичного описания системы.
Ключевым моментом при моделировании динамики почвенной микробной биомассы является описание функционального разнообразия микроорганизмов. Обычно микробный пул разделяют на два или более компонентов, однако, большинство моделей не допускает трансформацию одних частей биомассы в другие или переход углерода между различными фракциями биомассы. Разные пулы биомассы существуют независимо: они отличаются по скоростям роста и отмирания, отношениям N:C, и другим параметрам, что доказывает необходимость моделирования внутренних свойств микробных популяций. Более того, почвенные микроорганизмы могут переходить из активного состояния в состояние покоя и наоборот (как в модели выживания бактерий при ограниченных питательных ресурсах, рис. 1 [8]). "Уровень активности" биомассы может быть оценен по соотношениям между активной и общей микробной биомассой почвы, определяемой различными методами, или по соотношению между ростовым и непродуктивным дыханием микроорганизмов в обогащенной субстратом почве [4].
Рисунок 1 – Схема потоков углерода в субстрат-бактериальной системе [8]
Примечания: Морфологическое состояние отдельных клеток: X - активные размножающиеся клетки, Z - покоящиеся неразмножающиеся клетки, S - автоматически лизировавшиеся клетки, Z0 - клетки в глубоком анабиозе. СН - углерод в недоступной для бактерий форме.
Потоки углерода: JA – поток субстратного углерода, который потребляют активные клетки; JCX – поток клеточного углерода, связанный с переходом активных клеток в покоящееся состояние; JSX – поток субстратного углерода, выделяемый клетками при переходе из активного состояния в покоящееся состояние; JCZ – поток клеточного углерода, связанный с переходом покоящихся клеток в активное состояние; JSZ – поток субстратного углерода, дополнительно потребляемый клетками при переходе из покоящегося в активное состояние; JZ0 – поток клеточного углерода, создаваемый активными клетками при переходе в состояние глубокого анабиоза; JСO2 - поток субстратного углерода, выделяемый активными клетками в виде углекислого газа; JL – поток субстратного углерода, связанный с аутолизисом покоящихся клеток.
Микробные модели способны отражать такие явления, как прайминг-эффект или коротко-временное изменение скорости разложения органического вещества почвы в результате поступления легкодоступного микроорганизмам субстрата. Они более гибки и позволяют лучше описать коротко-временную динамику органического вещества почв [2]. В некоторых моделях исходят из предположения, что скорость разложения (DEC) не зависит от количества субстрата (S), а ограничивается только количеством экзоэнзимов, которые производит микробное сообщество, поэтому можно считать его пропорциональным количеству углерода микробной биомассы (MB). Скорость разложения в этом случае описывается линейной функцией количества углерода микробной биомассы:
(3)
Для микробиологических систем концентрация субстрата является обычно величиной, лимитирующей рост. Наиболее распространенная форма записи, учитывающая насыщение скорости роста культуры по питательному субстрату, предложена Ж. Моно [9]:
(4)
где μm – максимальная скорость роста микроорганизмов при данных условиях; KS – константа, численно равная концентрации субстрата, при которой скорость роста культуры равна половине максимальной.
Вид уравнения Моно аналогичен формуле Михаэлиса–Ментен из ферментативной кинетики, и это не только формальное сходство, поскольку в основе жизнедеятельности любой клетки лежат ферментативные процессы. Скорость роста биомассы в конечном счете определяется скоростью переработки лимитирующего субстрата ферментом узкого места в метаболической сети. При количестве фермента E0x для всей биомассы x, по закону Михаэлиса, скорость переработки субстрата определяется формулой (5):
(5)
где Km – константа Михаэлиса, k – константа скорости реакции.
Исходя из предположения, что прирост биомассы пропорционален убыли субстрата, обозначив KS = Km и μm = kE0α, получим формулу (4). Но в формулах (4) и (5) имеются важные различия. Формула Михаэлиса– Ментен (5) относится к отдельной ферментативной реакции, все входящие в нее константы выражаются через скорости соответствующих биохимических реакций. В формуле же Моно (4) константы скоростей KS и μm являются эффективными величинами и определяются по эмпирической зависимости скорости роста культуры от концентрации питательного субстрата [9].
В современных микробиологических моделях используются и более сложные нелинейные функции для описания субстрат-микробных взаимодействий. Математическая модель роста микроорганизмов NiCa [10] описывает 5 основных процессов: потребление углеродсодержащего субстрата микроорганизмами, микробный рост (биосинтез), отмирание микроорганизмов, разложение органического вещества почвы и иммобилизацию азота (рис. 2, табл. 1, 2) [4]. В модель включена функция, описывающая "активность" микробной биомассы, которая изменяется в зависимости от экологических условий, а также N:C зависимый баланс между иммобилизацией и минерализацией. Экспериментальные исследования и расчеты с помощью модели показали взаимозависимость микробных превращений соединений азота и углерода в почве: скорость минерализации органического азота зависит от доступности углерода и энергии для микроорганизмов, также как доступность N определяет скорость и эффективность роста микроорганизмов. Для условий лабораторного эксперимента были определены функциональные зависимости скоростей роста микроорганизмов и минерализации органического вещества почвы от наличия доступного азота. Установлено, что значительная часть азота удобрений, прежде чем поступить в растения, проходит через циклы микробной иммобилизации-минерализации. Размеры микробной иммобилизации азота удобрений могут достигать 4/5 от внесенного в почву количества в течение первой недели [4].
|
|
|
|
|
Водорастворимый углерод Cs |
|
Микробная биомасса
|
|
Cb |
|
Nb |
|
Органическое вещество почвы
|
|
|
|
потребление |
|
Ch |
|
Nh |
|
иммобилизация |
|
|
|
C-CO2 |
|
отмирание |
|
Минеральный |
|
|
|
реутилизация |
|
минерализация |
Рисунок 2 – Блок-схема ключевых процессов азотного и углеродного метаболизма
при росте микроорганизмов в почве (в модели NiCa) [4]
Примечание. Сплошными линиями показаны потоки углерода, пунктирными – потоки азота
Микроорганизмы могут потреблять растворимые в воде субстраты (включая низкомолекулярные углеводы и неорганический азот) и запасать их внутриклеточно как промежуточные продукты или полимеры. Поток реутилизации подразумевает биосинтез структурных компонентов клетки и поддержание микробной биомассы. Биомасса может отмирать, и некромасса поступает в пул нерастворимого органического вещества почвы, которое может разлагаться внеклеточно, образуя растворимые в воде продукты (Cs для углерода и Ni для азота). Этот процесс сопровождается дополнительной продукцией СО2 из-за завышенных трат энергии на микробный синтез ферментов. Переменная физиологического состояния, определяющая микробную активность, описывается согласно уравнению 8 (табл.1) и лимитирована растворимым в воде углеродом (Cs) и неорганическим азотом (Ni) согласно функции отклика φ (Cs, Ni) (табл. 2) [4].
Таблица 1 – Расчет скоростей изменения пулов углерода и азота в модели NiCa [4]
|
|
Переменная, размерность |
Уравнение |
|
1 |
Водорастворимый субстрат, мг С (г почвы)-1 |
|
|
2 |
Микробная биомасса, мг С (г почвы)-1 |
|
|
3 |
СО2, мг С (г почвы)-1 |
|
|
4 |
Нерастворимый органический углерод, мг С (г почвы)-1 |
|
|
5 |
Минеральный азот, мг N (г почвы)-1 |
|
|
6 |
Азот микробной биомассы, мг N (г почвы)-1 |
|
|
7 |
Нерастворимый органический азот, мг N (г почвы)-1 |
|
|
8 |
Переменная физиологического состояния, безразмерная |
|
Таблица 2 – Функциональные зависимости скоростей роста микроорганизмов и минерализации органического вещества почвы [4]
|
|
Обозначение функции |
Описание функции, размерность |
|
1 |
|
Удельная скорость роста микроорганизмов, сутки-1 |
|
2 |
|
Удельная скорость разложения органического вещества почвы, сутки-1 |
|
3 |
|
Удельная скорость иммобилизации N, сутки-1 |
|
4 |
|
Субстрат-зависимая удельная скорость отмирания микроорганизмов, сутки-1 |
|
5 |
|
Функция, ограничивающая микробную активность, безразмерная |
|
6 |
|
Максимальное соотношение N:C в микробной биомассе, мг N/мг С |
|
7 |
|
Эффективность минерализации органического вещества почвы и реутилизация микробной биомассы, безразмерная |
Применение модели NiCa в полевых условиях должно совмещаться с использованием связанных с ней модулей, описывающих пространственную изменчивость процессов в почве. В модели впервые предложено обоюдное регулирование азотного и углеродного метаболизма при росте микроорганизмов в почве. Для расчета скоростей минерализации и иммобилизации азота (уравнения 5 и 6) используется выражение для ncmax (табл. 2), которое включает постоянные критические значения для максимально возможного соотношения N:С для лабильных и устойчивых к разложению пулов биомассы. Гибкость модели достигается использованием уравнения (8) для описания переменной физиологического состояния (активности), которая выступает как ключевая переменная. Таким образом, скорости всех процессов и зависящее от активности критическое отношение N:С (ncmax) могут варьировать. Доступный растворимый углерод может потребляться микроорганизмами даже при дефиците азота. Хотя увеличение пула общей биомассы замедляется из-за недостатка N, углерод все-таки может потребляться с более низкой скоростью, приводящей к образованию микробной биомассы с низким отношением N:C. Биологический смысл этой особенности заключается в потреблении углерода с целью его запасания в неактивной части биомассы при дефиците N [4].
Включение пула микробной биомассы, активность которой может изменяться в зависимости от доступности ростовых субстратов (С и N), в модель круговорота азота и углерода в почве позволяет количественно описывать и предсказывать величину ускорения или замедления скорости минерализации гумуса при поступлении в почву растворимых соединений азота и углерода, что имеет огромное значение при регулировании почвенного плодородия.
Выводы. Учет микробиологических процессов при построении математических моделей продуктивности агроэкосистем на мелиорируемых землях имеет большое значение, поскольку почвенные микроорганизмы контролируют потоки углерода и азота, осуществляя такие ключевые процессы, как деструкция и минерализация органического вещества почвы, иммобилизация азота и сложные процессы превращения этого элемента в почве. Напряженность цикла азота или скорость оборачиваемости микробной биомассы от доступности азота и углерода в почве определяет, в свою очередь, доступность минеральных форм азота растениям, интенсивность микробиологических процессов нитрификации и денитрификации и интенсивность вымывания нитратов из почвы.
Понимание фундаментальных основ этих процессов становится в последнее время особенно актуальным из-за глобальных изменений природной среды, вызванных деятельностью человека. Для смягчения и предотвращения негативных последствий нарушения цикла азота, точного и надежного описания микробиологических процессов, количественной характеристики превращений азота и раскрытие механизмов взаимодействия азотного и углеродного циклов, которые тесно сопряжены в почве, необходимо использовать процессно-ориентированные модели субстрат-микробных взаимодействий, описывающие динамику микробной биомассы в почве.
Проведенный анализ моделей ключевых микробиологических процессов, обеспечивающих биохимическую трансформацию, накопление или расходование веществ на мелиорируемых землях, показал, что их использование как составной части (блока, модуля) при моделировании продуктивности агроэкосистем будет способствовать более грамотному и обоснованному планированию мелиоративных режимов, регулированию почвенного плодородия (т.к. позволит количественно описывать и предсказывать величину ускорения или замедления скорости минерализации гумуса при поступлении в почву растворимых соединений азота и углерода), предотвращению потерь продуктов минерализации в целях охраны окружающей среды от загрязнения.
1. Chertov O. G. Dynamic models of terrestrial ecosystems for quantitative assessment of vegetation productivity / O. G. Chertov, P. Ya. Grabarnik, V. N. Shanin, S. S. Bykhovets, B. S. Pet-ropavlovsk I. V. Priputina, P. V. Frolov, E. V. Zubkova / Plant Resources, 2019, volume 55, No. 2. - Pp. 151-169.
2. Shein E.V., Ryzhova I.M. Mathematical modeling in soil science. Textbook. - M.: "IP Marakushev A.B.", 2016. - 377 p.
3. Poluektov R.A., Smolyar E.I., Terleev V.V., Topazh A.G. Models of the production process of agricultural crops. - St. Petersburg: Publishing House of St. Petersburg State University, 2006. - 396 p.
4. Blagodatsky S.A. Microbial biomass and modeling of nitrogen cycle in soil: Auto-ref. diss. for the degree of Doctor of Biological Sciences. - Pushchino, 2011. - 51 p.
5. Badenko V. L., Topazh A. G., Medvedev S. A., Zakharova E. T. Models of the production process of agricultural plants for the analysis of elements of farming systems / Tauride Bulletin of Agrarian Science, № 1(25), 2021. - Pp. 8-28.
6. Chetelbotsky V.A. Mathematical modeling of kinetics of mineral nutrition and plant growth / V. A. Chetelbotsky, A. N. Chetelbotsky, B. V. Levin // Agrochemistry, 2020, No. 7. - Pp. 90-96.
7. Poluektov R.A. Description of the process of ammonification within the framework of the model of transformation of carbon and nitrogen in soil // Problems of agrochemistry and ecology, 2011. No. 4. - Pp. 25-28.
8. Vorobyov N.I. Mathematical modeling of cyclic processes in microbial-plant systems / N.I. Vorobyov, A.M. Semenov, A.A. Shatalov, A. H. K. van Bruggen, O.V. Sviridova / Mathematical modeling in ecology: Proceedings of the National Conference with international participation, June 1-5, 2009. - Pushchino, IFHiBPP RAS 2009. - Pp. 62-64.
9. Riznichenko G. Y. Mathematical methods in biology and ecology. Biophysical dynamics of production processes in 2 h. Part 1 : textbook for universities / G. Yu. Riznichenko, A. B. Rubin. - 3rd ed., reprint. and add. - Moscow: Yurayt Publishing House, 2023. - 210 p.
10. Blagodatsky S.A., Richter O. Growth of microorganisms in soil and nitrogen cycle: a the-oretical model taking into account the state of activity of microorganisms // Soil Biol. Biochemistry. 1998. Vol. 30. - Pp. 1743-1755.
