Введение. В решении проблемы повышения продуктивности сельскохозяйственных культур ведущая роль принадлежит биологическим факторам, и главным образом, фиксации атмосферного азота почвенными диазотрофами. Анализ научных публикаций свидетельствует о возросшем интересе в последние 2-3 десятилетия к вопросам биологической азотфиксации и практического использования азотфиксирующих микроорганизмов и препаратов на их основе. Это связано не только с определяющей ролью этого процесса в азотном балансе биосферы, но и возможностью сокращения объемов применения минерального азота удобрений в технологиях выращивания полевых культур в свете современных тенденций биологизации земледелия при одновременном снижении энергетических затрат на производство продукции растениеводства [1].

Учитывая уникальность биохимических и физико-химических процессов фиксации азота микроорганизмами, значение биологической фиксации в круговороте азота (известно, что до 70…90% азота в пахотных почвах фиксируется из атмосферного воздуха симбиотическими, ассоциативными и свободноживущими микроорганизмами [2]), внимание специалистов в настоящее время сфокусировано на всестороннем и глубоком исследовании этого явления, а также механизмов взаимоотношения растений и азотфиксирующих микроорганизмов. На данный момент отмечен дефицит научных данных о процессе азотфиксации и количественной оценке его активности в агроэкосистемах, не до конца установлена роль микроорганизмов-азотфиксаторов в азотном балансе почв. В связи с этим, анализ и систематизация имеющихся научных и экспериментальных исследований по этим вопросам, включая оценку воздействия применения биопрепаратов на степень ассоциативной азотфиксации в ризосфере, рост и развитие растений, является как дополнением к фундаментальным знаниям о характере действия азотфиксации на обогащение биологическим азотом почвы и агроценозов, так и существенным шагом для разработки агротехнических приемов для повышения продуктивности сельскохозяйственных культур в различных природно-климатических условиях.

Материалы и методы. Основным компонентом методической базы настоящей статьи явился принципиально новый научный подход к обоснованию мелиорации и рекультивации земель на основе современных представлений и возобновления интереса к вопросу исследования механизмов взаимоотношения растений и азотфиксирующих микроорганизмов. Особое внимание было уделено исследованию практических аспектов использования диазотрофов и препаратов на их основе, а также микробно-растительных азотфиксирующих сообществ с целью повышения продуктивности азотфиксации в растениеводстве и в целом продуктивности агроэкосистем. Для определения и формулирования основных аспектов взаимодействия ассоциативных диазотрофов с сельскохозяйственными растениями при осуществлении мелиоративной деятельности были применены информационно-аналитические методы исследования, которые включали комплексный анализ, структуризацию теоретической и научно-технической информации по вопросам недооцененной до последнего времени роли азотфиксации микроорганизмами азота и снабжения им сельскохозяйственных культур в процессе их взаимодействия. Эти методы исследования базировались на методологии системных и всесторонних научных исследований в области мелиорации, биологии, экологии и смежных областях науки, касающихся изучения и моделирования весьма значимых аспектов жизнедеятельности почвенных микроорганизмов, как биологическая фиксация азота и взаимоотношения с высшими растениями.

Результаты и обсуждение. В последние годы в связи с возникновением проблемы экологизации сельскохозяйственного производства наступил период переосмысления методов и стратегии использования биологических и химических источников азотного питания сельскохозяйственных растений [3], поиска новых микробно-растительных азотфиксирующих сообществ, разработки комплекса агробиологических технологий с целью повышения продуктивности азотфиксации в растениеводстве, роль которых и практическая значимость до настоящего времени недооценивается.

Азотфиксация выделена, наряду с фотосинтезом, в ряд основных физиологических процессов, а биологический азот рассматривается как фактор сохранения плодородия почвы и формирования продуктивности сельскохозяйственных культур [4]. Известно, что 70…75% азота в составе биомассы урожая сельскохозяйственных культур имеет биотический источник своего происхождения. Им является азот, фиксированный диазотрофами, и азот минерализованной части органического вещества почвы также преимущественно микробиологического происхождения. То есть сельскохозяйственные растения получают 2/3 необходимого им азота из азотного резерва почв, созданного и поддерживаемого деятельностью микроорганизмов-диазотрофов. Исследованиями установлено, что диазотрофы способствуют улучшению питания растений на 10…45% [5], а при создании для азотфиксирующих микроорганизмов определённых условий на отдельных полях севооборота можно полностью отказаться от применения минеральных форм азота и получать при этом высокие урожаи зерна озимой пшеницы и других культур [6].

Поскольку практически во всех регионах нашей страны ощущается резкий недостаток в почвах доступных растениям азотосодержащих соединений, а решение этой проблемы только за счёт наращивания производства и применения азотных минеральных и органических удобрений позволяет лишь на 30…33 % удовлетворять потребности земледелия, задействование ризосферных азотфиксирующих бактерий является важнейшим резервом повышения продуктивности сельскохозяйственных растений. Кроме того следует учитывать, что

интенсивное использование синтетических азотных удобрений кроме положительного эффекта (роста урожайности) несет в себе большую опасность загрязнения азотсодержащими веществами почвы, подпочвенных вод, рек и озер [3]. Очевидно, что использование биологического азота является основным из малозатратных и экологически безопасных способов повышения обеспеченности почвы доступными растениям азотсодержащими соединениями.

При использовании ассоциативных диазотрофов в зависимости от почвенно-климатических условий в агроценозы вовлекается 30…60 кг/га азота из воздуха [4]. Из других источников известно, что масштабы ассоциативной азотфиксации в зоне умеренного климата достигают 50…150 кг/га азота за вегетационный период, а за счет поддержания температуры на уровне 30^оС чернозёмные и каштановые почвы могут фиксировать до 162-343 кг/га азота, а при оптимизации и других параметров – до 500-1000 кг/га в год [6].

Можно утверждать, что исследование таких аспектов жизнедеятельности почвенных микроорганизмов, как биологическая фиксация азота и взаимоотношения с высшими растениями, будут способствовать более грамотному и обоснованному планированию мелиоративных режимов, регулированию почвенного плодородия и продуктивности сельскохозяйственных культур [7]. Без понимания сущности микробиологических процессов почвы, умения анализировать и оценивать эти процессы и микрофлору, ответственную за их течение, немыслимо совершенствование современных технологий выращивания сельскохозяйственных культур [8]. Таким образом, процесс повышения продуктивности сельскохозяйственных культур, по нашим представлениям, должен основываться на использовании уникальной способности микроорганизмов к азотфиксации и базироваться на следующих основных принципиальных позициях (рис. 1).

Рис. 1. Принципиальные основы использования способности микроорганизмов к азотфиксации для повышения плодородия почв и продуктивности сельскохозяйственных культур

Использование во второй половине XX века высокочувствительных методов (изотопный и ацетиленовый) регистрации активности азотфиксации в почве позволило выявить группы микроорганизмов (Azospirillum, Azotobacter, Agrobacterium, Acetobacter, Klebsiella, Enterobacter, Flavobacterium, Pseudomonas, Bacillus, Clostridium, Klebsiella,  и др.), обитающих в ризосфере растений и участвующих в этом процессе. Кроме того, это дало возможность найти решение в управлении активностью и регулировании взаимоотношений в ассоциации «растение – азотфиксирующие бактерии» [9]. Установлено, что нитрогеназная активность или способность ферментного комплекса бактерий осуществлять процесс азотфиксации - восстановления молекулярного азота (N₂) до аммиака (NH₃) - выявлена у более 50% бактерий, выделенных из ризосферы небобовых растений, обнаружена высокая отзывчивость ряда сельскохозяйственных культур (особенно злаковые растения) на обработку биопрепаратами азотфиксаторов. Положительное действие на рост и продуктивность растений установлено для многих штаммов бактерий, относящихся к разным систематическим группам [4; 9].

Для активизации жизнедеятельности азотфиксирующих бактерий следует создавать все необходимые условия для их функционирования. Наметились два основных подхода к усилению азотфиксации в агроэкосистемах [8]:      

• активизация деятельности спонтанной популяции диазотрофных микроорганизмов в ризосфере и на корнях;

• инокуляция растений (предпосевная обработка семян и внесение в почву) активными штаммами азотфиксаторов и применение микробиологических препаратов.

Первый путь заключается в оптимизации факторов среды и подборе видов, линий, сортов растений, наиболее способных к активной азотфиксации. Второй путь предусматривает использование высокоэффективных в отношении азотфиксации микроорганизмов. Не менее перспективным направлением является подбор и использование специально для этого создаваемых искусственных ассоциаций микроорганизмов, обладающих суммарным положительным эффектом и экологической поливалентностью.

Поступление атмосферного азота при формировании биомассы сельскохозяйственных растений за счет ассоциативной азотфиксации значительно варьирует на разных почвах и в различных климатических условиях. Следует отметить, что поступление ассоциативного азота в конкретный агроценоз определяется видом возделываемой культуры и условиями ее выращивания (свойства почвы, ее водный и температурный режимы), которые оказывают существенное влияние как на состав диазотрофов, так и на их азотфиксирующую активность [9].  Изменение характеристик любого из этих факторов (в том числе под воздействием различных агротехнических мероприятий) приводит к торможению или стимулированию биологической фиксации азота в агроценозе [1]. Действие растений на ассоциативную фиксацию азота заключается в обеспеченности диазотрофов продуктами экзосмоса и корневого опада: установлено, что 1/3 всего углерода фотосинтеза (даже до 50%) прижизненно выделяется растениями в почву в виде богатых энергией, легкодоступных для микроорганизмов углеводов, являющихся субстратом для бактерий и стимулирующих азотфиксацию вне зависимости от свойств почв [4; 9]. Нитрогеназная активность ризосферных бактерий характеризуется ярко выраженной суточной и сезонной ритмичностью, которая связана с неравномерным поступлением в распоряжение диазотрофов продуктов фотосинтеза.

Несмотря на существенные различия в биологии культур, существуют общие закономерности в динамике биологического связывания атмосферного азота, обусловленные сходством механизмов процесса и требований к внешним условиям у различных групп азотфиксирующих микроорганизмов. Уровень активности фиксирования атмосферного азота диазотрофами снижается в ряду черноземы – серые лесные – дерново-подзолистые почвы, что обусловлено структурой микробиоценоза (21…26 – видов диазотрофов в черноземах, около 15 – в серых лесных почвах, 2…4 вида диазотрофов в подзолистых почвах) [1]. По мере увеличения влажности почвы интенсивность связывания атмосферного азота диазотрофами возрастает, при полной водонасыщенности (вследствие развития негативных анаэробных процессов) – снижается. Потенциальная активность азотфиксации больше на известкованных почвах, границы реакции почвенного раствора, в которых ассоциативные диазотрофы имеют наиболее благоприятные условия для развития, находится в пределах рН_KCl 5,8…7,0. Температура верхнего слоя  0…10 см почвы в течение вегетации слабо влияет на азотфиксацию, однако в филлосфере оптимальная температура воздуха для развития процесса должна находиться в пределах 20…34°С  [4].

Потенциальная азотфиксирующая способность почвы определяется видом агроценоза: независимо от типа почвы максимальная активность азотфиксации проявляется при многолетней культуре трав, введение севооборота снижает ее на 16-20 %, а бессменное парование приводит к падению активности диазотрофов в 1,7-3,8 раза. Исследования выявили, что при возделывании растений потенциал азотфиксации чернозема в 2,0-2,3 раза выше, чем каштановой почвы [1].

Основным регулирующим фактором поддержания азотфиксирующего потенциала почв является интенсивность баланса органического вещества. И для поддержания азотфиксирующей активности почвенных диазотрофов необходимо постоянно обеспечивать высокий уровень поступления в почву свежей органической массы с растительными остатками и удобрениями. Органические вещества, образующиеся при разложении растительных остатков, в значительной мере регулируют состав и численность почвенной микрофлоры, в том числе диазотрофов. Активизация азотфиксации, происходящая при внесении в почву соломы и других растительных остатков, проявляется в большей степени, когда соотношение углерода к азоту в растительных остатках имеет большие значения [4].

Внесение минеральных азотных удобрений в дозах, не превышающих физиологическую потребность растений (30…80 кг/га в зависимости от культуры), усиливает азотфиксацию и участие биологического азота в питании растений [9]. Следует особо отметить, что диазотрофы усваивают азот из атмосферы только при отсутствии избыточного количества минеральных соединений азота в почве, при избытке азотных удобрений диазотрофы прекращают фиксацию атмосферного азота и переходят на доступные минеральные соединения азота, поскольку они более энергоэффективны для бактериальной клетки. По этой причине усвоение бактериями минерального азота, используемого для конструктивного метаболизма, сопровождается денитрификацией почвы. На основе понимания активности выделения N₂O в ризосферных почвах пахотных земель в ответ на различные дозы минерального азота, определения динамики активности нитрогеназы в корневой зоне растений на разных фонах внесения удобрений, сравнительного анализа двух процессов – фиксации азота и денитрификации на пахотных землях – можно достаточно точно определить обоснованные с физиологической точки зрения дозы азотных удобрений, которые не снизят активность азотфиксации и рекомендуются для применения в аграрных технологиях [10].

Открытие азотфиксаторов привело к созданию так называемых микробных или бактериальных удобрений. Уже в 1895 г. был запатентован препарат микробной культуры Nitragin, который выпускался в 17 вариантах для различных растений и представлял собой культуры азотфиксирующих микроорганизмов, смешанных с почвой, торфом, песком, навозом и другими субстратами. Внесение нитрагина в почву или обработка семян, называемые инокуляцией, позволяли повышать качество и количество продукции. В первой половине 20 века наблюдался неуклонный рост научно-исследовательских работ по созданию перспективных микробных препаратов для бобовых и небобовых культур, однако, с началом бурного развития химической промышленности после второй мировой войны и ориентацией технологий выращивания сельскохозяйственных культур на использование химических удобрений, работы по исследованию микробиологических препаратов стали свертываться [3].

В последние годы в связи с переосмыслением методов и стратегии по использованию биологических и химических источников азотного питания сельскохозяйственных растений интерес к увеличению роли ассоциативной азотфиксации в ризосфере растений, а также к применению препаратов на основе диазотрофов стал возобновляться. В настоящее  время на основе ассоциативных азотфиксирующих микроорганизмов созданы биопрепараты комплексного действия, которые используют в виде инокулянтов различных сельскохозяйственных культур, а также для опрыскивания посевов [5]. Изучение биопрепаратов в течение ряда лет показало достаточно высокую их эффективность как по влиянию на фиксацию азота в ризосфере растений и усилению вклада биологического азота в питание растений, так и по повышению урожайности зерновых культур и сохранению почвенного плодородия. Установлено, что внесение в почву активных штаммов ризосферных микроорганизмов, несмотря на большую вариабельность показателей, в подавляющем большинстве случаев обеспечивает существенный рост интенсивности связывания атмосферного азота (рис. 2) [1].

Рис. 2. Влияние инокуляции семян ризоэнтерином на фиксацию азота в ризосфере зерновых культур

Исследование особенностей азотфиксации в ризосфере картофеля при использовании различных систем удобрения и микробной инокуляции показали, например, что Azospirillum sp. способствуют усвоению азотных соединений инокулированными растениями и создают условия для снижения норм внесения химических удобрений за счёт более эффективного использования и внесения меньших норм минеральных удобрений на разных стадиях развития растений, к примеру, на стадии роста (рис. 3) [10]. Это было подтверждено и другими исследованиями, показавшими значительное повышение эффективности растениеводства в результате инокуляции.

Рис. 3. Динамика потенциальной активности нитрогеназы в ризосферной почве картофеля под воздействием удобрений и микробной инокуляции A. brasilense 410

Исследования установили, что инокуляция сельскохозяйственных культур стимулировала активность нитрогеназы в ризосферной почве в вариантах с низкими и средними нормами внесения минеральных удобрений. Кроме того, результаты исследований по влиянию доз удобрений и инокуляции на продуктивность сельскохозяйственных культур (урожайность картофеля) показали, что сочетание инокуляции с минеральными удобрениями оказывает наибольшее влияние на повышение урожайности в тех же вариантах опыта: урожайность увеличилась на 14,3 % на фоне N₄₀P₄₀K₄₀ и на 12,3 % на фоне N₈₀P₈₀K₈₀. Влияние A. brasilense на продуктивность культуры было эквивалентно действию минеральных удобрений в дозе N₄₀P₄₀K₄₀, что указывает на возможность сокращения количества минеральных удобрений при выращивании сельскохозяйственных культур в сочетании с инокуляцией для достижения запланированного результата [10].

Эффективность биопрепаратов на основе активных штаммов диазотрофов определяется погодными условиями вегетационного периода и уровнем плодородия почвы. При количестве осадков, близком к среднемноголетней норме, применение биопрепаратов эквивалентно внесению азотного удобрения под озимые пшеницу, рожь и тритикале, а также ячмень и овес в дозе N₃₀, под яровую пшеницу – N_30–45, под кукурузу – N_45–60 и под картофель N_40–45. По обобщенным данным разных исследований применение биопрепаратов, созданных на основе активных штаммов ассоциативных микроорганизмов, приводит к росту урожайности зерновых в среднем на 15…20%, овощных и других сельскохозяйственных культур – не менее 20…30% [4]. Положительные результаты от инокуляции препаратами Azospirillum, выраженные прибавкой урожая 5–40%, получены зарубежными исследователями.

Применение биологических препаратов, созданных на основе активных штаммов микроорганизмов, обладающих повышенной способностью к ассоциации с культурными растениями и интенсивной азотфиксацией является важным фактором, определяющим эффективность ассоциативной азотфиксации. Среди факторов окружающей среды, влияющих на азотфиксацию при использовании микробных препаратов, следует отметить: влажность и гранулометрический состав почвы; содержание, качественный состав и распределение органического вещества по профилю почвы; погодные условия вегетации растений, температура почвы и воздуха, концентрация углекислоты в филлосфере [4].

При благоприятных условиях влажности и температуры почвы активность нитрогеназы возрастает в зависимости от применяемого препарата и выращиваемых культур в 1,5…2,2 раза в сравнении с естественным фоном, причем чем лучше растения обеспечены водой, тем выше эффект от инокуляции. Активизация азотфиксирующей деятельности при инокуляции сопровождается усилением ростовых процессов в растениях. Так, при изучении влияния бактериальных удобрений (Азоризин, Ризоргин, Д-12, Д-65) на формирование биомассы зерновых культур существенный прирост биомассы был отмечен к фазе цветения, прирост сухой биомассы в зависимости от применяемого биопрепарата составил в среднем 11…35 % у проса, 17…30 % у пшеницы и 30…60 % у ячменя [1].

Целесообразность искусственного обогащения ризосферы небобовых растений отобранными штаммами диазотрофных бактерий обосновано, наряду с их способностью активного связывания молекулярного азота, комплексным положительным воздействием на растения. Применение микробных препаратов, изготовленных на основе стимулирующих рост ризобактерий, ассоциативных к конкретному виду растения, оказывает многостороннее положительное влияние на растения. Интродуцируемые бактерии, благодаря синтезу ростстимулирующих и антибиотических веществ, способствуют лучшему росту и развитию растений, подавлению стрессовых реакций у растений (за счет синтеза микроорганизмами органических соединений, повышающих иммунитет растений, особенно на ранних стадиях их развития), ограничивают рост фитопатогенов, что повышает их устойчивость к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам [2].

Анализ результатов учета урожая зерновых культур показал [1], что прирост урожая от инокуляции препаратами корневых диазотрофов в подавляющем большинстве случаев находился в пределах 10-20 % к уровню продуктивности не инокулированных посевов, что сопоставимо с действием минерального азота в дозе N_20-40. В некоторых случаях эффекты от инокуляции в прибавке урожая достигали у проса и ячменя соответственно 47…68 и 35…37%. Лучшими инокулянтами, обеспечивающими статистически существенный рост концентрации азота и повышение содержания белка в зерне, следует назвать следующие: для твердой пшеницы – азоризин и флавобактерин, для мягкой пшеницы – азоризин и ризоагрин, для овса – ризоагрин и биоплант.

Эффективность применения биопрепаратов ассоциативных диазотрофов в посевах яровых зерновых культур определяется типом почв. Применение ризоагрина (Agrobakterium radiobakter шт. 204) и флавобактерина (Flavobacterium sp. L-30) способствует получению средневзвешенной прибавки урожайности зерна яровой пшеницы на черноземах до 23%, серых лесных – до 14%, дерново-подзолистых почвах – на 13…18%. Прибавка урожайности зерна ячменя от инокуляции биопрепаратами составляла для этих типов почв соответственно 12, 11 и 13…19% [4]. Коэффициент использования азота минеральных удобрений яровой пшеницей при инокуляции семян этими биопрепаратами возрастает на дерново-подзолистых почвах с 36…50% до 39…60%, серых лесных почвах – с 29 до 31% и черноземах – с 28 до 46%; у ячменя соответственно с 39…49% до 46…58%, с 39 до 52%, с 31 до 36%. Инокуляция семян биопрепаратами способствует повышению окупаемости азота минеральных удобрений в посевах яровой пшеницы и ячменя: на черноземах в 2,3 и 2,4 раза, на дерново-подзолистых почвах – в 1,5…2,1 и 1,6–2,0, на серых лесных – в 2,1  и 1,8 раза соответственно [9].

Количество дополнительно усвоенного растениями азота в результате прямого и косвенного действия инокуляции в абсолютном выражении составляет в среднем 2,0-3,0 г/м² за вегетацию, или 20-30 кг в пересчете на гектар. На основании полученных результатов многих исследований можно утверждать, что это реальное и существенное поступление биологического азота в агроценоз под влиянием препаратов корневых диазотрофов [1].

По результатам исследований можно заключить, что применение бактериальных удобрений на основе корневых диазотрофов позволяет в 1,5-2,0 раза увеличить азотфиксирующую активность в ризосфере зерновых культур и повысить продуктивность агроценозов на 15-40 % [1]. При этом отмечается увеличение содержания белка в зерне на 0,4-1,0 %, в зависимости от препарата, выращиваемой культуры и условий увлажнения. Различная ответная реакция культур на тот или иной биопрепарат связана с их биологическими особенностями, с адаптацией применяемых штаммов микроорганизмов к сообществу микрофлоры почвы и с их устойчивостью к изменениям гидротермического режима в период вегетации растений. Это вызывает необходимость подбора наиболее эффективного в конкретных условиях ассоциативного комплекса «штамм микроорганизма – культура».

Изучение влияния препаратов на основе высокоэффективных штаммов азотфиксаторов на биологическую активность почвы, продуктивность возделываемой пшеницы и размеры азотфиксации в различные по увлажненности годы показало, что в засушливом году (ГТК = 0,68) существенных различий в количестве микроорганизмов между вариантами опыта с применением биопрепаратов и контролем не обнаружено. При более значительном увлажнении вегетационного периода (ГТК > 1), общая численность микроорганизмов в ризосфере пшеницы при инокуляции семян биопрепаратами возрастала в варианте с препаратом БиоВайс на 25 и 50%, с Ризоагрином – на 19 и 37% относительно контроля. Помимо этого, под влиянием биопрепаратов существенно, на 61…70% увеличилось количество нитрификаторов, на 30…45% – фосфатмобилизующих бактерий, на 19 и 45% усилилась целлюлозолитическая активность почвы. За счет ассоциативной азотфиксации дополнительно к почвенному азоту, используемому растениями, получено 11…16 кг N/га при инокуляции семян пшеницы Ризоагрином и 8…10 кг/га – при инокуляции БиоВайсом, а прибавка урожайности пшеницы в среднем составила 1,5…1,6 ц/га (6,9…7,4%) к контролю [5].

Для активизации процесса биологической фиксации азота в однолетних агроценозах на черноземах с целью повышения продуктивности зерновых и зернобобовых культур рекомендуется применять следующие препараты азотфиксирующих бактерий [1]: для яровой пшеницы - азоризин, ризоэнтерин; ячменя - флавобактерин, ризоагрин; овса - ризоэнтерин, биоплант; проса - ризоэнтерин, серацил; горохово-овсяной смеси - шт. 245а + ризоэнтерин. Зернобобовые культуры, за исключением сои, целесообразно выращивать без дополнительного основного внесения азотных удобрений даже при низкой обеспеченности почвенным азотом. Оптимизацию азотного питания посевов сои рекомендуется осуществлять комплексным применением минеральных (N_30-60) и бактериальных удобрений с учетом содержания доступного азота в почве и условий увлажнения.

Можно утверждать, что создание и применение биопрепаратов на основе азотфиксирующих микроорганизмов является наиболее эффективным приемом повышения продуктивности растений и качества их урожая, позволяющим сохранять естественное плодородие почв и экологическое равновесие окружающей среды. Их использование дает возможность регулировать численность и активность полезной микрофлоры в ризосфере возделываемых культур, а также обеспечивать растения азотом, фиксированным из атмосферы.  Для практического применения микроорганизмов создают их различные препаративные формы, такие как жидкая культура, препараты на гельных субстратах (бактериальные экзополисахариды, силикагель, высокодисперсные материалы) и твердых носителях (вермикулит, лигнин, перлит, торф) [11].

На основе ассоциативных азотфиксирующих бактерий разработана технология производства биопрепаратов – диазофита (ризоагрина) для пшеницы и риса, биоагентом которого является  Agrobacterium radiobacter 204; и ризоэнтерина под ячмень, биоагентом которого является Enterobacter aerogenes 30-а. Для инокуляции семян пшеницы, ячменя, озимой ржи, проса и риса применяется также препарат диазобактерин на основе Azospirillum brassilense. Для повышения продуктивности овощных культур (томатов, капусты, сахарной свеклы, моркови и картофеля) рекомендован препарат азотобактерин, состоящий из консорциума A. chroococcum 21 и A. vinelandii 22. На основе диазотрофов из рода Klebsiella разработаны препараты биоплант К и клепс, повышающие продуктивность овощных культур за счет оптимизации азотного питания и фунгистатического действия. Показана также эффективность инокуляции семян различных культур препаратами флавобактерин на основе Flavobacterium sp. L30 и мизорин – на основе штамма Arthrobacter misorens 7. За последние десятилетия перечень биотехнологических продуктов – микробных препаратов для растениеводства значительно расширился и включает препараты, созданные на основе свободноживущих, ассоциативных, симбиотрофных азотфиксирующих и фосфатмобилизирующих бактерий, а также препаратов бинарного действия, получаемых в результате сочетания различных микроорганизмов (табл. 1) [11].

Таблица 1. Биопрепараты на основе азотфиксирующих микроорганизмов для повышения плодородия почв и продуктивности сельскохозяйственных культур

Созданные биологические препараты на основе полезных микроорганизмов являются отличной альтернативой минеральным удобрениям, однако они еще не получили достаточно широкого применения, что, естественно, не способствует решению ряда существующих экологических и экономических проблем [11]. Применение бактериальных препаратов в технологиях повышения плодородия почв и продуктивности сельскохозяйственных культур ведет к незначительному удорожанию производства продукции, при этом экономический эффект применения азотфиксирующих бактерий достигается за счет стоимости дополнительного урожая, экономии минеральных удобрений и снижения других производственных энергозатрат.

Выводы

Технологии формирования ризосферы растений с использованием ассоциативных бактерий способствуют повышению устойчивости и продуктивности агроэкосистем, сохранению окружающей среды и восстановлению почвенного плодородия. Всестороннее исследование растительно-бактериальных ассоциаций и взаимодействий, факторов и приемов, оказывающих на них влияние, выяснение основных закономерностей регулирования жизнедеятельности микрофлоры с целью повышения ее значения в питании растений сделало возможным целенаправленное применение биологической фиксации азота на практике и открыло перспективы управления этим процессом.

Учитывая наработанный опыт и анализ полученных результатов исследований процесса биологической азотфиксации и взаимоотношений между растениями и микроорганизмами, а также конкретных рекомендаций применения биопрепаратов на основе диазотрофов можно регулировать как эффективность протекания процесса азотфиксации, так и совершенствовать современные технологии выращивания, повышения продуктивности и азотного питания сельскохозяйственных культур для разных природно-климатических условий.

1. Шотт П.Р. Биологическая фиксация азота в однолетних агроценозах лесостепной зоны Западной Сибири: Автореф. дисс. на соискание уч. степени доктора сельскохозяй-ственных наук. – Барнаул, 2007. – 39 с.

2. Тихонович И.А. Перспективы использования азотфиксирующих и фитостимулиру-ющих микроорганизмов для повышения эффективности агропромышленного комплекса и улучшения агроэкологической ситуации РФ / И.А. Тихонович, А.А. Завалин // Плодородие, 2016.– № 5. – С. 28–32.

3. Игнатов В.В. Биологическая фиксация азота и азотфиксаторы // Соросовский обра-зовательный журнал, № 9, 1998. – С. 28-33.

4. Завалин А.А. Ассоциативная азотфиксация и практика применения биопрепаратов в посевах сельскохозяйственных культур / А. А. Завалин, А. А. Алферов, Л. С. Чернова // Агрохимия, 2019, № 8. – С. 83–96.

5. Хамова О Ф. Эффективность применения биопрепаратов ассоциативной азотфиксации в ресурсосберегающих технологиях / О. Ф. Хамова, Н. Н. Шулико, Е. В. Тукмачева / Агрохимия, 2022, № 9. – С. 47–52.

6. Остапенко А.П., Фалынсков Е.М. Пути повышения продуктивности и снижения ресурсоёмкости земледелия Ростовской области // Сельское, лесное и водное хозяйство, 2014. № 12. [Электронный ресурс] URL: https://agro.snauka.ru/2014/12/1744 (дата обращения: 11.09.2024).

7. Максимов С.А., Стрельбицкая Е.Б., Ремез И.А. Оценка взаимодействия диазотрофов и сельскохозяйственных растений при обосновании комплексных мелиораций // Мелиорация и водное хозяйство № 2, 2025. – С. 14-20.

8. Дегтярева И.А. Эколого-физиологическая регуляция взаимодействия в агроценозе растений рода Amaranthus L. и диазотрофов: диссертация ... доктора биологических наук : 06.01.04, 03.00.16. – Москва, 2005. – 279 с.

9. Алферов А.А. Ассоциативный азот, урожай и устойчивость агроэкосистемы. – М.: РАН, 2020. – 184 с.

10. Волкогон В.В., Волкогон Е.И., Волкогон Н.В., Димова С.Б., Сидоренко В.П. Биологическая фиксация азота и денитрификация в ризосфере картофеля в ответ на внесение удобрений и инокуляцию [Электронный ресурс] URL: www.frontiersin.org/journals/sustainable-food-systems/articles/10.3389/fsufs.2021.606379/full (дата обращения 17.06.2025).

11. Сытников Д. М. Биотехнология микроорганизмов - азотфиксаторов и перспекти-вы применения препаратов на их основе // БІОТЕХНОЛОГІЯ, Т. 5, №4, 2012. – С. 34-45.