Россия
УДК 631.465 Энзимы почвы (ферменты)
ГРНТИ 68.31 Сельскохозяйственная мелиорация
ОКСО 35.06.01 Сельское хозяйство
ББК 40 Естественнонаучные и технические основы сельского хозяйства
ТБК 5607 Сельскохозяйственная мелиорация
ТБК 5605 Почвоведение
BISAC TEC003000 Agriculture / General
В торфяных мелиорируемых почвах определены экстремальные значения активности энзимов: уреазы – от 0,03 до 0,64 мг NH3 –/(г·24 ч), нитрат- и нитритредуктазы, соответственно от 0,18 до 1,95 мг восстановленного NО3 –/(г·24 ч), от 0,61 до 1,03 мг восстановленного NО2 –/(г·24 ч). Установлено, что образование нитратов в торфяных почвах происходит на границе раздела двух фаз: почва – поровый раствор. При осушении в почвах активизируются процессы энзимологической трансформации азота, и происходит вынос их подвижных соединений с дренажным стоком
энзимы, активность, Томская область, торфяной профиль, валовой азот, подвижный азот, денитрификация
Почвенный покров является биоэнергетической и биогеохимической системой, обладающей способностью саморазвития, самоуправления и создания режима, обеспечивающего существование в нем биоты, что должно учитываться при проведении мелиорации. Установлено, что при осуществлении эффективных приемов химизации и мелиорации, обеспечивающих получение наиболее высоких урожаев сельскохозяйственных растений, в почве происходит активизация биологических процессов, выражающаяся в нарастании численности микроорганизмов, усилении активности почвенных ферментов, интенсивности дыхания и других показателей. Известно, что активность ферментов является устойчивым и чувствительным показателем биологической активности почв [1, 2, 3]. Исследования энзимологической активности более широко представлены по минеральным почвам [4]. Публикации по энзимологической активности торфяных почв практически единичны [5, 6, 7].
Цель работы: исследование биохимического состояния мелиорируемых торфяных почв и выявление изменений, происходящих в них под влиянием осушения на примере процесса трансформации азотсодержащих веществ.
Важность содержания подвижных соединений азота в почвах для урожая сельскохозяйственных культур – часто обсуждаемая тема [8, 9, 10, 11]. Вопрос о превращениях азотных соединений в почве до сих пор остается до конца не выясненным. В большей степени изучена микробиологическая сторона превращений азота. Известно, что почвенные денитрификаторы восстанавливают нитраты до газообразных форм азота и до аммиака. Одновременно азотсодержащие соединения почвы, прежде чем перейти в доступные растениям вещества, претерпевают и сложные биохимические превращения. Зная условия их протекания, можно контролировать активность биологических и энзимологической процессов трансформации азота в почвах. Особенно это важно в условиях активного антропогенного воздействия, к которому относится мелиорация. В Западной Сибири для сельскохозяйственного освоения перспективна зона эвтрофных и мезотрофных болот, среди которых наиболее ценными в сельскохозяйственном отношении являются пойменные болота, площадь которых в основной сельскохозяйственной зоне Томской области составляет 740 тыс. га.
Объекты и методы исследований. Исследования проводили на объекте «Верхний луг» Зырянского района Томской области, площадью 472 га, расположенном на торфяных почвах низкой поймы р. Кии, осушаемых закрытым дренажем с вариантами 0,8·25 м и 1,3·25 м. Мощность торфяной залежи 0,8–3,0 м. Современные аллювиальные отложения представлены суглинками и глинами. Торфяные почвы сложены торфом осоковым и древесно-осоковым торфом. Исследованиями были охвачены влажный и засушливый годы (ГТК по Селянинову соответственно 1,40 и 0,96).
На протяжении вегетационных периодов велись наблюдения за дренажным стоком на оборудованных гидрометрических пунктах [12]. Фракционный состав азота в торфяных почвах исследовали по Э. И. Шконде и И. Е. Королевой [13]. Уреазу определяли методом А. Ш. Галстяна в модификации А. И. Чундеровой, нитрат- и нитритредуктазную активность – по методу А. Ш. Галстяна и Л. В. Маркосяна, модифицированному Л. А. Мурдам. Все методики изложены в монографии Ф. Х. Хазиева [14]. Болотную воду на анализ отбирали в колодцах на болоте. Макрокомпоненты в дренажных водах анализировались по общепринятым методикам [15].
Обсуждение. В торфяных почвах УГВ весной поднимается близко к поверхности и в течение вегетационного периода постепенно снижается до 1,0–1,5 м. Порозность аэрации за вегетационный период в среднем изменяется на варианте дренажа 0,8·25 м от 11,1% в мае и до 24% в сентябре, на варианте 1,3·25 м – от 24% до 41%. Важно отметить, что в торфяных почвах даже при полном затоплении одновременно поддерживаются анаэробные и аэробные условия и связано это с агрегатным строением торфяного профиля. . Так, согласно И. И. Лиштвану и Н. Т. Королю [16], основу торфа составляют высокомолекулярные продукты разложения и растительные остатки высокополимеров целлюлозной природы. Остатки растений-торфообразователей формируют структуры переплетения, а продукты разложения создают надмолекулярные комплексы, заполняющие ячейки структур переплетения. Эти соединения объединены в агрегаты, при этом выделяются внутриагрегатные и межагрегатные структуры разной компактности. Основные закономерности формирования таких структур зависят от ботанического состава торфа, степени разложения и химического состава среды. Таким образом, структура торфа в торфяном профиле определяется соотношением продуктов распада и неразложившейся части, а также характером внутриагрегатных и межагрегатных взаимодействий. Эти свойства способствуют формированию порозности аэрации и контрастных анаэробно-аэробных условий в торфяном профиле. Осушение торфяных почв изменяет окислительно-восстановительные условия почв в сторону увеличения их аэробности. Но и зону окисления в осушаемых торфяных почвах следует рассматривать как область сочетания анаэробно-аэробных условий. В торфяных почвах в процессе осушения резко окислительные условия (400–600 мВ) создаются в верхнем 0–40 см (вариант дренажа 0,8·25 м) и 0–60 см (вариант дренажа 1,3·25 м), глубже в зоне непосредственного контакта с грунтовыми водами ОВП принимает отрицательные значения. В результате в профиле торфяных почв в слое с аэробными условиями могут формироваться микрозоны с анаэробными зонами и наоборот. Это определяет динамику подвижных соединений азота на протяжении вегетационного периода. В целом, торфяные почвы характеризуются высоким содержанием валового азота (табл. 1).
Таблица 1
Фракционный состав азота торфяных почв
|
Глубина, см |
Валовой |
Легкодоступный |
Подвижный |
Легкодоступный |
Подвижный |
|
мг/100 г почвы |
% от валового |
||||
|
дренаж 1,25·25 м |
|||||
|
0–20 |
1970 |
394,8 |
62,2 |
20,0 |
3,1 |
|
20–40 |
1900 |
464,8 |
58,9 |
24,4 |
3,1 |
|
40–60 |
1780 |
156,8 |
48,0 |
18,8 |
2,6 |
|
60–80 |
1770 |
201,6 |
29,9 |
11,3 |
1,3 |
|
80–100 |
1840 |
207,2 |
37,2 |
11,2 |
2,0 |
|
целинный участок |
|||||
|
0–20 |
1100 |
126,0 |
23,9 |
11,4 |
2,1 |
|
20–40 |
1650 |
238,0 |
18,3 |
14,4 |
1,1 |
|
40–60 |
1340 |
172,8 |
12,3 |
12,8 |
0,9 |
|
60–80 |
1300 |
145,6 |
21,7 |
11,2 |
1,6 |
|
80–100 |
1220 |
296,8 |
22,3 |
16,1 |
1,8 |
В торфяных почвах основная часть азота (98%) сосредоточена в недоступных для растений соединениях. Подвижный азот составляет от 0,9% до 3,1% от валового азота и гидролизируемый азот от 11,2% до 24,4%. Доступные для растений соединения азота преобладают в слое 0–60 см.
Начальный процесс мобилизации органического азота начинается с действия гидролитических ферментов типа протеаз и нуклеаз. В исследуемых почвах содержание протеаз в торфяном профиле изменяется в пределах 0,04–22 мг тирозина/(г·18 ч). В результате происходит образование более простых азотсодержащих органических соединений, которые с помощью дезамирирующих гидролитических ферментов преобразуются до аммиака (стадия аммонификации). Из гидролитических дезаминаз наиболее изучена уреаза. Рассмотрим динамику активности уреазы в мелиорируемых торфяных почвах во влажный (ГТК 1,4) и сухой (ГТК 0,96) годы на примере варианта дренажа 0,8·25 м (табл. 2). Во влажный год активность уреазы выше по сравнению с сухим годом. В июле как наиболее теплом месяце высокие значения активности уреазы отмечены в слое 0–40 см, а во влажный год ее активность достигает глубины 60 см. В августе и сентябре такая же закономерность активности уреазы сохраняется в сухой год, но во влажный год активность наоборот увеличивается вниз по торфяному профилю.
Таблица 2
Динамика уреазной активности в торфяной почве, мг NH3̄/(г·24 ч)
|
Глубина, см |
Годы |
|||||||
|
ГТК 1,40 |
ГТК 0,96 |
|||||||
|
июль |
август |
сентябрь |
май |
июнь |
июль |
август |
сентябрь |
|
|
0–20 |
0,53 |
нет |
нет |
0,26 |
0,33 |
0,26 |
0,35 |
0,30 |
|
20–40 |
0,61 |
0,22 |
0,52 |
0,18 |
0,24 |
0,18 |
0,28 |
0,18 |
|
40–60 |
0,40 |
0,43 |
0,22 |
0,10 |
0,22 |
0,08 |
0,18 |
0,12 |
|
60–80 |
0,11 |
0,64 |
0,41 |
0,05 |
0,22 |
н/опр |
0,05 |
0,03 |
|
80–100 |
0,21 |
0,60 |
0,33 |
мерзлота |
0,10 |
н/опр |
0,03 |
нет |
Примечание. «–» – не определяли, ГТК – гидротермический коэффициент.
Сезонная динамика уреазы в торфяных почвах как и других гидролитических энзимов отличается от выделенных по климатическим условиям типов энзимологической активности в минеральных почвах [17]. Согласно данному делению в зоне континентального климата в сезонной динамике уреазной активности почв выделяется летний максимум при пониженной активности весной и осенью. В исследуемых торфяных почвах отмечается иная закономерность, что, по всей вероятности, прежде всего объясняется высоким содержанием в данных почвах органических веществ, и их гидрологических условий. Весной в торфяных почвах в результате подъема УГВ и выхода полых вод на пойму отмечается переувлажнение. Но ограничивающим фактором избыточная влага в данный период не является. В сухие и близкие к сухим периодам вегетационные периоды градиент температуры корнеобитаемого слоя очень высок. Интенсивность испарения в отдельные месяцы также вызывает подсушивание поверхностного слоя. Все это определяет проявление активности гидролитических энзимов в нижних горизонтах. И только осенью, при благоприятном сочетании тепла и влаги (невысокие значения температурного градиента и увеличение влажности почв за счет осенних атмосферных осадков) уреазная активность в торфяном профиле вновь возрастает.
Далее в процессе мобилизации органического азота, аммонийный азот окисляется до нитратов. Процесс восстановления нитратов составляет только часть общего цикла метаболизма азота в почве. В условиях анаэробиозиса в дальнейшем происходит его восстановление до аммиака (ассимиляторная денитрификация) или газообразных окислов и молекулярного азота (диссимиляторная денитрификация). Процессы восстановления нитратного азота в почве до аммонийного катализируют ферменты нитрат- и нитритредуктазы. Нитратредуктаза, представляющая собой металлоэнзим, содержит Mo в качестве активатора, переносит атом водорода к кислороду нитратов. В результате нитраты восстанавливаются до нитритов. Нитритредуктазы, активность которых стимулируется ионами Fe3+ и Cu2+ [18] осуществляют восстановление нитратов через гидроксиламин в гидрат окиси аммония и до газообразных окислов азота.
Рассмотрим динамику нитрат- и нитритредуктаз в торфяных почвах по варианту дренажа 0,8·25 м, с помощью которых в анаэробных условиях денитрифицирующие микроорганизмы используют кислород нитратов в качестве акцептора водорода в процессе дыхания (табл. 3). Активность нитратредуктазы изменяется в широких пределах от нуля до 3,19 мг восстановленного NО3̄/(г·24 ч), нитритредуктазы – от нуля до 2,28 мг восстановленного NО2̄/(г·24 ч). Согласно средним значениям за вегетационный период нитратредуктаза во влажный год колеблется в пределах 1,11–1,95 мг восстановленного NО3̄/(г·24 ч), в сухой год в пределах 0,18–0,69 мг восстановленного NО3̄/(г·24 ч).
Таблица 3
Активность нитрат- и нитритредуктаз в торфяных почвах
|
Глубина, см |
ГТК |
Нитратредуктаза |
Нитритредуктаза |
||||
|
мг восстановленного NО3̄/(г·24 ч) |
мг восстановленного NО2̄/(г·24 ч) |
||||||
|
пределы изменения |
среднее за май-сентябрь |
V, % |
пределы изменения |
среднее за май-сентябрь |
V, % |
||
|
0–20 |
1,40 |
1,25–3,19 |
1,95±0,37 |
34,0 |
0,78–1,36 |
1,03±0,05 |
19,6 |
|
0,96 |
0,10–1,75 |
0,57±0,12 |
120,0 |
0,05–2,08 |
0,92±0,11 |
79,8 |
|
|
20–40 |
1,40 |
0,93–1,50 |
1,11±0,11 |
16,9 |
0,68–1,02 |
0,82±0,12 |
15,5 |
|
0,96 |
0,05–0,40 |
0,25±0,09 |
48,0 |
0,05–1,75 |
0,77±0,10 |
87,5 |
|
|
40–60 |
1,40 |
1,88–1,63 |
1,46±0,12 |
8,1 |
0,45–1,29 |
0,84±0,21 |
36,6 |
|
0,96 |
0,00–3,13 |
0,69±0,12 |
177,0 |
0,05–2,03 |
0,68±0,16 |
119,5 |
|
|
60–80 |
1,40 |
1,03–2,47 |
1,56±0,24 |
2,3 |
0,89–1,15 |
1,04±0,02 |
8,6 |
|
0,96 |
0,00–063 |
0,18±0,06 |
145,0 |
0,05–2,28 |
0,95±0,11 |
88,8 |
|
|
80–100 |
1,40 |
0,73–1,38 |
0,94±0,09 |
22,3 |
0,38–0,75 |
0,61±0,02 |
19,9 |
|
0,96 |
0,30–1,40 |
0,68±0,08 |
74,0 |
0,00–1,83 |
1,10±0,08 |
66,9 |
|
Примечание. V – коэффициент вариации, «±» – доверительный интервал.
Во влажный год средние значения нитритредуктазы за вегетационный период по торфяному профилю изменяются в пределах 0,61–1,04 мг восстановленного NО2̄/(г·24 ч), в сухой – в пределах 0,68–0,5 мг восстановленного NО2̄/(г·24 ч). Таким образом, активность нитритредуктазы практически одинакова и во влажный и в сухой год с равномерным распределением по профилю торфяной почвы. Следовательно, степень увлажнения и температурные условия вегетационного периода не являются признаком развития диссимиляционной нитратредукции в торфяных почвах, характеризующихся высокой воздухоносной порозностью. Однако, высокое содержание аммонийного азота в исследуемых почвах и равномерное распределение активности нитрат- и нитритредуктазы по торфяному профилю предполагает активное протекание ассимиляционной нитратредукции, о чем свидетельствуют значения этих энзимов.
Вместе с тем, проведенные нами исследования показывают, что в торфяных почвах минеральный азот представлен, в основном, аммонийными соединениями азота, нитратный азот практически отсутствует по всему торфяному профилю на вариантах дренажа 0,8·25 м и 1,3·25 м. Нитраты в небольших количествах (1–4 мг/100 г) обнаруживаются только в сентябре на варианте дренажа 0,8·25 м по всему торфяному профилю и на целинном участке в слое 0–40 см (3–8 мг/100 г). В то же время в дренажных водах из торфяных почв отмечается значительно присутствие нитратного азота на протяжении всего вегетационного периода (3,4–16,0 мг/л) (табл. 4).
Таблица 4
Характеристика химического состава дренажных вод торфяных почв (среднее за 2-х летний период), мг/л
|
Период |
NH4+ |
Ca2+ |
Mg2+ |
K+ |
Na+ |
Feобщ |
Cl ̄ |
HCO3̄ |
NO3̄ |
pH |
|
I |
0,2 0,6 |
90 150 |
14,5 30,4 |
4,3 12,7 |
21,2 40,4 |
нет |
41,7 201,0 |
108,0 182,0 |
1,8 9,3 |
7,0 |
|
II |
0,1 0,4 |
90 153 |
18,1 30,4 |
4,1 27,0 |
20,9 75,6 |
0,4 3,6 |
32,1 126 |
162,4 270,0 |
1,0 3,4 |
7,1 |
|
III |
0,5 0,7 |
91 180 |
14,7 29,2 |
5,2 30,0 |
43,5 115,4 |
0,3 2,5 |
32,3 159,3 |
186,9 266,0 |
4,9 6,0 |
7,3 |
Примечание. I – весеннее половодье, II – летняя межень, III – осенние дожди, в числителе – средние значения по периоду, в знаменателе – максимальные.
Надо полагать, что величина выноса отдельных химических элементов с дренажным стоком зависит от объема стока и вариантов дренажа. Следует заметить, что максимальный из замеренных на участке осушения модуль дренажного стока составляет 0,12 л/(сек·га). Летом при выпадении дождей модули дренажного стока достигают значений 0,12–0,19 л/(сек·га). При отсутствии дождей модуль стока уменьшается до 0,000026 л/(сек·га). В третьей декаде октября дренажный сток заканчивается. Общий слой стока за годы наблюдений составил 24–29 мм, а с учетом стока весеннего снеготаяния – приблизительно 54–94 мм. В результате вынос нитратов с дренажными водами с мелиорируемых торфяных почв в разные годы колеблся от 2,1 до 18,0 кг/га за вегетационный период, аммонийных соединений – от нуля до 3кг/га.
Следовательно, нитраты образуются в почвах в процессе нитрификации, но быстро подвергаются восстановлению (ассимиляционная и диссимиляционная денитрификация), а также вымываются мигрирующим потоком дренажных вод, так как нитраты практически не адсорбируются торфяной почвой, что определяет отсутствие нитратного азота в торфяных почвах. Концентрация аммонийного азота в дренажных водах почти в 10 раз меньше концентрации нитрат-иона, что также подтверждает тот факт, что в торфяных почвах процесс аммонификации преобладает над процессом нитрификации, а образующийся аммонийный азот закрепляется торфяной почвой. Одновременно выносятся и другие компоненты. Отсюда следует, что зона влияния биологической активности распространяется за пределы торфяного профиля, а система взаимодействия усложняется.
В этом случае представляет интерес рассмотреть в какой системе (естественный торф – поровый раствор – дренажные воды – отжатый торф) происходит процесс энзимологической трансформации азота. Для этого был проведен опыт. Свежие образцы торфа отбирались со стенок вскрываемых шурфов. Поровые растворы выделяли на центрифуге в течение 5 мин. с ускорением 3000 g. В свежем образце, поровом растворе и отжатом торфе определяли ряд элементов, в том числе нитратный и аммонийный азот. Одновременно проводили анализ дренажных вод. Подробно опыт описан в [19]. В этой статье мы обсуждаем только полученные результаты. Было выявлено, что процесс образования нитратов происходит на границе раздела двух фаз: почва – поровый раствор и нитраты были определены в поровом растворе. В этой фазе протекают энзимологические процессы трансформации азота.
Проведенные исследования показывают, что осушение торфяных почв приводит к увеличению биологической активности, что с свою очередь способствует выносу химических элементов дренажными водами в условиях промывного водного режима. В свою очередь, особенность протекания микробиологических и биохимических процессов трансформации азота в мелиорируемых торфяных почвах не позволяет фиксировать в них содержание подвижных форм нитратного азота. Эти же процессы определяют увеличение содержания в поверхностных и подземных водах элементов питания на объектах мелиорации, что предполагает на объектах мелиорации повторное использование дренажного стока в оборотных системах с целью возвращения элементов питания нв мелиорируемые почвы.
Заключение. 1. Регулирование биологической системы в мелиорируемых торфяных почвах в условиях контрастного окислительно-восстановительного режима имеет большое значение для сезонной перестройки процессов высвобождения питательных элементов и для поддержания гомеостаза этой биосистемы при резком изменении экологических условий, к которым относится мелиоративное воздействие. Причем в условиях мелиоративного воздействия необходимо не только поддерживать почвенные факторы, в том числе энзимологические процессы трансформации азота, на уровне, благоприятном доя сельскохозяйственных культур, но и обеспечить их изменение по оптимальной траектории. Контролирующими же параметрами состояния торфяной почвы могут быть диагностические показатели, реализованные в виде оценочной шкалы. Результаты исследований энзимологической активности имеют большое значение для сельскохозяйственной энзимоиндикации.
2. В торфяных мелиорируемых почвах получены следующие экстремальные значения активности энзимов: уреазы – от 0,03 до 0,64 мг NH3/(г·24 ч), нитратредуктазы – от 0,18 до 1,95 мг восстановленного NО3̄/(г·24 ч), нитритредуктазы от 0,61 до 1,03 мг восстановленного NО2̄/(г·24 ч).
3. В условиях мелиоративного воздействия активизируется энзимологическая активность, происходит изменение солевого баланса торфяных почв, и вынос подвижных химических соединений за пределы почвенного профиля в поверхностные и грунтовые воды, что предполагают создание оборотных систем водоснабжения, о чем впервые было упомянуто в [20].
Исследование выполнено за счет гранта РНФ № 24-26-00161, https://rscf.ru/project/24-26-00161/.
1. Купревич В.Ф. Научные труды: в 4 т. Минск: Наука и техника, 1974. Т. 4: Почвенная энзимология. 402 с.
2. Makoi J.H., Ndakidemi P.A. Selected soil enzymes: Examples of their potential roles in the ecosystem // African Journal of Biotecnology. 2008. Vol. 7, № 3. P. 181–193.
3. Burns R.G., De Forest J.L., Marken J. Soil enzymes in changing environment: current knowledge and future directions // Soil Biology and Biochemistry. 2013. Vol. 58, № 2. P. 216–247.
4. Матюгин В.А., Безуглова О.С. Влияние гуминовых препаратов на азотное питание озимой пшеницы и уреазную активность чернозема обыкновенного карбонатного // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Серия: Естественные науки. 2023. № 3. С. 106–116. DOI:https://doi.org/10.18522/1026-2237-2023-3-106-116.
5. Щербакова Т.А. Ферментативная активность почв и трансформация органического вещества. Минск, 1983. 222 с.
6. Энзиматическая активность торфа естественной и разрабатываемой торфяной залежи / Г.В. Наумова, Н.А. Жмакова, Н.Л. Макарова, Н.Ф. Рассоха, Т.Ф. Овчинникова // Природопользование. 2018. № 1. С. 208–216.
7. Ефремова Т.Т., Ефремов С.П., Аврова А.Ф. Сезонная активность почвенной пероксидазы в осушенных болотных сосняках Западной Сибири: системно-экологический анализ //Почвоведение. 2023. № 10. С. 1244–1258. https://doi.org/10.31857/S0032180X23600774.
8. Кудеяров В.Н. Агрогеохимические циклы углерода и азота в современном земледелии России // Агрохимия. 2019. № 12. С. 3–15.
9. The nitrogen balancing act: tracking the environmental performance of food production / E.L. McLellan, K.G. Cassman, A.J. Eagle, P.B. Woodbury, S. Sela, C. Tonitto // Bioscience. 2018. Vol. 68. P. 194–203. https://doi.org/10.1093/biosci/bix164.
10. Башкин В.Н. Повышение эффективности использования азота: проблемы и пути решения. Сообщение 1. Агрогеохимические подходы) // Агрохимия. 2022. № 7. С. 82–96. DOI:https://doi.org/10.31857/S0002188122070031.
11. Белоусов Е.Н., Белоусов А.А. Влияние технологий основной обработки почвы на трансформацию азотсодержащих органических соединений в агрочерноземе и активность ферментов азотного цикла. Агрохимия. 2023. № 5. С. 3–12. DOI:https://doi.org/10.31857/S0002188123020047. EDN: https://elibrary.ru/MRZGIQ.
12. Наставления гидрометеорологическим станциям и постам. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. Вып. 6, ч. 1. 384 с.
13. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука, 1975. С. 63–105.
14. Хазиев Х.Ф. Ферментативная активность почв. М., 1976. 180 с.
15. Унифицированные методы исследования качества вод. М., 1983. Т. 2, ч. 1. 195 с.
16. Лиштван И.И., Король Н.Т. Основные свойства торфа и методы их определения. Минск: Наука и техника, 1975. 320 с.
17. Хазиев Ф.Х. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв. М.: Наука, 1982. 204 с.
18. Ильина Т.К., Негру-Водэ В.В. Василенко Е.С. Активность диссимиляционных внеклеточных нитрат- и нитритредуктаз в почве // Почвоведение. 1977. № 9. С. 92–103.
19. Инишева Л.И., Васильева А.Н. Химический и микробиологический состав дренажных вод в осушаемых почвах // Водные ресурсы. 1982. № 1. C. 147–153.
20. Инишева Л.И. Режимы поймнных мелиорируемых почв южно-таежной подзоны Западной Сибири: автореф. дис. … д-ра с.-х. наук. СПб., 1992. 32 с.
